中文題目：利他行為的生物學和經濟學解釋

英文題目：An Explanation of Biology and Economics to Altruistic Behavior

提要：“利他主義”可以分為“親緣利他”、“互惠利他”與“純粹利他”三種形式，對前兩種利他行為，生物學和經濟學已經給出了較為圓滿的解釋。但本文認為，要對“利他主義”作出全面說明僅僅滿足于這點是不夠的。本文提出了利他基因的“隱性遺傳”和行為偏好的“廣義效用”假說，并在此基礎上對“純粹利他”行為作出了生物學和經濟學的解釋。

關鍵詞：親緣利他 互惠利他 純粹利他 隱性遺傳 廣義效用

一、利他主義的表現形式

利他主義有三種典型的表現形式：

第一，“親緣利他”，即有血緣關系的生物個體為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，例如父母與子女、兄弟與姐妹之間的相互幫助。一般情況下，這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有功利的目的，因此有人把它稱為“硬核的利他”（hard-core altruism）。但生物學的研究業已證明，“親緣利他”對生物個體來說并非沒有回報。根據“親緣選擇”理論，生物的進化取決于“基因遺傳頻率的最大化”，能夠提供“親緣利他”的物種在生存競爭中具有明顯的進化優勢。（Hamilton，1963）因此，“親緣利他”不僅在人類社會，而且在整個生物世界都是一種非常穩定、非常普遍的行為模式。例如，當幼鳥遭受攻擊時，許多鳥類父母都會挺身而出，用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脫。在這一行為過程中，父親或母親雖然可能因此喪生，但由于父母與子女之間有1/2的基因完全相同，從“基因遺傳頻率最大化”的角度看，原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生，父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼子女喪生的幾率遠遠超過經驗豐富的父母，這類行為對生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，無論在人類社會或生物世界，“親緣利他”在父母與子女關系上表現得尤為動人和充分。而隨著親緣關系的疏遠，“親緣利他”的強度也會逐步衰減。生物學家甚至設計出所謂的“親緣指數”，并根據它來計算“親緣利他”行為的得失和強弱。（Hamilton，1964）在這方面， 生物學與經濟學所包含的內在邏輯相當一致：所有生命體的行為看上去總好象設法使某一“目標函數”最大化。有人曾經對《美國經濟評論》和《美國博物學家》刊載的文章進行過比較，結果發現這兩門學科有著驚人的相似性。典型的論文都是運用優化的方法來預測某種現象，然后再作出統計檢驗。(Tullock，1983）

第二，“互惠利他”，即沒有血緣關系的生物個體為了回報而相互提供幫助。生物個體之所以不惜降低自己的生存競爭力幫助另一個與已毫無血緣關系的個體，因為它們期待日后得到回報，以獲取更大的收益。從這個意義上說，“互惠利他”類似某種期權式的投資，所以有人把它稱為“軟核的利他”（soft-core altruism）。例如，一種生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他動物的血液為生，如果連續兩晝夜吃不到血就會餓死；一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會把自己吸食的血液吐出一些來反哺那些頻臨死亡的同伴，盡管它們之間沒有任何親屬關系。生物學家發現，這種行為遵循著一個嚴格的游戲規則，即蝙蝠們不會繼續向那些知恩不報的個體饋贈血液。(Wilkinson ，1984) 顯然，這是一種非常典型的“互惠利他”。根據“邊際效用遞減律”，當施惠者與受惠者互相換位時，同樣數量的血液將產生更大的邊際效用，從而使這類行為具有明顯的經濟學含義。不過，由于施惠與回報存在著時間差，從而使這種期權式的投資具有很大的不確定性。因此，“互惠利他”必然存在于一種較為長期的重復博弈關系中，而且還要求形成某種識別機制，以便抑制道德風險和個體的機會主義傾向。雖然精密的“互惠利他”模型直到20世紀晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來，(Xelrod，1984)但它的基本思想卻在200多年前亞當·斯密論述那只著名的“看不見的手”時，就被一針見血地指出過了。

第三，“純粹利他”，即利他主義者不追求任何針對其個體的客觀回報。例如，湯姆遜瞪羚（thomson’s gazelles）的利他主義行為：當獅子或獵豹接近時，往往會有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發出警告。生物學家觀察到，這是一種非常特殊的行為方式，它只發生在最早發現危險的湯姆遜瞪羚身上。按照一般的行為原則，最早發現危險應該最早逃跑才是最佳生存策略。但湯姆遜瞪羚的“英雄主義”卻放棄了第一時間逃生的機會，并以此代價向同伴報警，使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護幼鳥的行為，但它們的內涵卻有明顯的差別。因為湯姆遜瞪羚所保護的并非是它的子女或親屬，對個體來說這是一項沒有任何收益的投資。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區別，對個體來說這一行為的投資風險與預期回報存在著極大的不對稱，而且也不可能通過識別機制來剔除那些具有機會主義傾向的“搭便車”者。因此，有些生物學家，比如《自私的基因》一書作者里查德·道金斯甚至對湯姆遜瞪羚的行為作出了如此自私的解釋：高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧，我的體力有多棒！別來打我的主意，否則你會一無所獲的！還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧！(道金斯，1998a）我認為這個解釋非常勉強并令人懷疑。且不說把這種只有人類“超級智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強加給湯姆遜瞪羚是否公平，就是從進化論角度看，其破綻也是顯而易見的：如果這種行為真有效，當遭受猛獸襲擊時為什么不會有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢？

顯然，要對利他行為作出全面說明，僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學和經濟學的角度對“純粹利他”作出解釋，而這正是本文試圖達到的目的。

二、純粹利他行為的生物學基礎

事實上，許多生物學家，比如勞倫茲（k· lorenz）、威爾遜（e· wilson）、愛得華茲（w· edewards）等，早就在一定意義上給出了“純粹利他”行為的生物學解釋，他們的理論在生物學中被稱為“群體選擇理論”。該理論認為，遺傳進化是在生物種群層次上實現的，當生物個體的利他行為有利于種群利益時，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進化。（wilson，1975）但“群體選擇理”論存在著一個很大的缺陷，它無法解釋導致個體生存適應性降低的“純粹利他”行為怎樣才能通過生物個體的基因保存下來。因此，在主流生物學理論中占據主導地位的恰恰是與之對立的“個體選擇理論”。“個體選擇理論”認為，“純粹利他”行為與生物個體的生存適應性成反比（只要想一想那只以生命為代價向同伴報警的湯姆遜瞪羚就可以了），而利己行為卻與生物個體的生存適應性成正比；一個利己的個體有更多的機會生存下來并繁殖自己的后代，而這些后代都有繼承其自私特征的傾向；只要前者的生存適應性低于后者，不管這種差別在初始狀態多么微小，經過千百萬年的自然選擇，生存適應性較低的生物性狀也會被無情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斬釘截鐵地說，“如果你認真地研究了自然選擇的方式，你就會得出結論，凡是經過自然選擇進化而產生的任何東西，都應該是自私的”，“對整個物種來說，‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進化論上簡直是毫無意義的概念”。 (道金斯，1998b）

但“個體選擇理論”并沒有解決由湯姆遜瞪羚所引起的深層矛盾，我們不仿把它稱為“湯姆遜瞪羚悖論”：一方面，現代生物學認為，只有交互繁殖的種群才能保持相對恒定的基因庫，所謂進化是生物種群的進化而不是生物個體的進化；（陳閱增，1997a）因此，“純粹利他”行為作為一種符合種群利益最大化的生物性狀，在生物長期演進過程中保存下來是符合進化論自身邏輯的；另一方面，迄今為止所有生物學的實證研究似乎都證明了，生物進化必須通過生物個體的基因介質才能實現；有利于個體生存適應性的生物性狀，才會在遺傳進化中得以保存并不斷強化；而與個體生存適應性無益甚至有害的生物性狀，其有效信息最終都會在遺傳進化中丟失和湮沒；因此，“純粹利他”行為是不能從生物學意義上得到解釋的。(道金斯，1998c）“湯姆遜瞪羚悖論”給解釋“純粹利他”行為提出了兩個極具挑戰性的問題：1、有利于種群利益最大化的生物性狀怎樣才能通過生物個體的基因介質保存下來？2、有利于種群利益最大化的生物性狀通過什么途徑才能得到必要補償和激勵？在我看來，這兩個問題不但可以回答，而且答案已經包含在現存的生物學知識框架之中。

“個體選擇理論”顯然建立在這樣一個前提上，即生物的遺傳性狀與遺傳介質之間是一種直接的、一一對應的關系。但我們不能不設問：除此之外，是否還存在一種間接的、非對稱的遺傳關系？事實上，現代生物學已經觀察到許多非對稱的遺傳現象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質實現遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時保留下來。最著名的例子是引發鐮狀紅細胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細胞貧血病對人類來說是一種非適應性的生物性狀，但生物學家發現，帶有這一基因雜合子的人卻具有較強的抗瘧疾能力，因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區，這一隱性基因的出現頻率就很高。（陳閱增，1997b）以此推論，“純粹利他”行為雖然對生物個體是非適應性的，但它對生物種群卻具有很高的生存價值；因此，在生物長期演進的過程中，它可以與某些